Der Wandel der Wälder im Laufe des Erdaltertums
Hans Kerp
Der Wandel der Wälder im Laufe des Erdaltertums
Hans Kerp
Diese Arbeit wurde publiziert in Natur
und Museum (Band 126, Heft 12, S. 421-430). Das Heft enthält vier
Beiträge zur Paläobotanik des Paläozoikums und kann für
DM 5,- bestellt werden bei der:
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Geschäftsstelle der Senckenbergischen
Naturforschenden Gesellschaft
Senckenberganlage 25 D-60325 Frankfurt am Main Fax: 069-74 62 38. |
Zusätzlich zu der gedruckten Version mit Originalabbildungen werden hier auch weiterführende Links zu diesem Thema angeboten. Sie führen zu Museen, Institutionen und Sammlungen in der ganzen Welt. Da einige Gruppen fossiler Pflanzen häufiger im WorldWideWeb erscheinen als andere, sind zur Vollständigkeit auch noch mehrere Bilder aus unserem eigenen Archiv beigefügt. Diese werden natürlich besonders empfohlen! Anklicken der Schlüsselwörter führt Sie erst zu einer Übersicht, von der aus die Links aktiviert werden können und Sie Ihre virtuelle Reise ins Paläozoikum starten können. Viel Spaß beim Lesen und Surfen!
Inhalt: Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten
sich bereits im frühen Devon
etwas größere - bis etwa zwei Dezimeter hohe - und komplexere
Formen, die meist ebenfalls noch unbeblättert waren, zum Teil aber
bereits kleine, stachelartige Organe, sogenannte Emergenzen, trugen. Echte
Wurzeln fehlten noch; das benötigte Wasser und mineralische Nährstoffe
wurden durch Zellschläuche, sogenannte Rhizoide, aufgenommen, die
sich dort entwickelten, wo die Sprosse dem feuchten Boden auflagen. Anhand
ihrer Gesamtgestalt, ihrer Leitbündel sowie des Baues und der Stellung
ihrer Sporangien können für das Unterdevon bereits verschiedene
Pflanzengruppen unterschieden werden, darunter die vollständig
ausgestorbenen Rhyniophyten und Zosterophyllen und die ältesten Formen
der heute noch existierenden Lycophyten oder Bärlappgewächse.
Somit schufen die Pflanzen schon im Mitteldevon
nahezu alle Voraussetzungen für baumförmigen Wuchs und die Bildung
großflächiger Wälder.
Teil 1
Obwohl die
ältesten
Lebensformen sich schon sehr früh in der Erdgeschichte - vor etwa
3,5 Milliarden Jahren - im Meer entwickelten, blieben die Landmassen viele
Hundert Millionen Jahre unbesiedelt. Die Eroberung
der Festländer durch pflanzliches und tierisches Leben erfolgte
erst vor etwa 415 Millionen Jahren, am Ende des Silurs.
Ab dann erfolgte die Entwicklung von den ersten, noch winzig kleinen Landpflanzen
bis hin zu Arten mit baumförmigem Wuchs innerhalb von nur etwa 50
Millionen Jahren, einer nach geologischen Maßstäben relativ
kurzen Zeitspanne.
Die ältesten Landpflanzen
Die ersten Landpflanzen waren sehr einfach
gebaut und nur wenige Zentimeter groß. Es handelte sich um unbeblätterte,
sich gelegentlich gabelnde, rundliche, glatte Sprosse mit einem zentralen
Leitstrang. Diese Sprosse besaßen Spaltöffnungen und waren von
einer sehr resistenten Schicht, der sogenannten Kutikula, umgeben, um Austrocknung
zu verhindern. Sie trugen endständige Sporangien, in denen die für
die Erhaltung und Verbreitung der Pflanze notwendigen Sporen gebildet wurden.
Im Mitteldevon erfolgten als nächste
Differenzierungsschritte die Entwicklung der ersten echten Wurzeln - was
auch für die Entwicklung der Böden von Bedeutung ist - und die
Entwicklung komplexerer Leitbündelsysteme, die nun auch der Verfestigung
und Stabilität der Pflanzen dienten. Dadurch konnten einige Formen
bereits Höhen von wenigen Metern erreichen. Ebenfalls bereits im Mitteldevon
wurden bei einige Pflanzengruppen weitere Voraussetzungen für späteren
baumförmigen Wuchs erreicht. So wurde bereits echtes Holz (sogenanntes
Sekundärxylem) gebildet. Die Entwicklung von Blättern war bei
den Bärlappgewächsen mit nadelförmigen Blättern fast
abgeschlossen. Bei anderen Gruppen hatte eine Differenzierung in tragende
Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme eingesetzt. Letzere
können als Vorläufer einer farnartigen Beblätterung angesehen
werden.
Die ältesten
Wälder
Bereits im Oberdevon treten dann die ersten
baumförmigen Pflanzen auf, die offenbar waldartige Bestände bilden
konnten. Dazu gehören u.a. die ältesten baumförmigen Lycophyten,
die durch Funde, zum Beispiel aus Spitzbergen und Irland, dokumentiert
sind. Ein anderes bekanntes Beispiel ist Archaeopteris,
von dem zahlreiche, bis zu 10 m lange, verkieselte Stämme mit Durchmessern
von bis zu 1,5 Metern in Nordamerika gefunden wurden. Diese Pflanze, die
eine wedelartige Belaubung mit fächerförmigen Blättchen
hatte, vermehrte sich mit Mikro- und Makrosporen und hatte eine Holzstruktur,
die der der primitivsten Koniferen sehr ähnlich ist. Die Ausbildung
von Mikro- und Makrosporen ist der erste evolutionäre Schritt zur
Entwicklung von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird Archaeopteris
daher allgemein als Vorläufer der ersten Gymnospermen (nacktsamige
Pflanzen) angesehen.
Schon gegen Ende des Oberdevons traten
auch die
ältesten Samenpflanzen auf. Sie gehörten zur Gruppe der Pteridospermen
oder "Farnsamer", eine recht heterogene, vollständig ausgestorbene,
aber im Spätpaläozoikum sehr erfolgreiche Gruppe. Diese Pflanzen
besaßen farnähnliche Blätter und vermehrten sich nicht
mehr durch Sporen, sondern bereits durch echte Samen. Mit der Entwicklung
dieser Gymnospermen oder Nacktsamer waren nun alle Voraussetzungen für
die Kolonisierung auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren Standorte
im Hinterland erfüllt, da sie weniger stark an die Bodenfeuchtigkeit
gebunden sind als Sporenpflanzen. Trotzdem bevorzugten viele der frühen
Formen noch die feuchteren Standorte.
Während des Devons hat sich somit
innerhalb einer geologisch recht kurzen Zeitspanne von etwa 50 Millionen
Jahren eine sehr große Vielfalt von Pflanzengruppen entwickelt (Gensel
& Andrews 1984). Die meisten der auch heute noch vorhandenen Pflanzengruppen
(Bärlappgewächse, Schachtelhalme, Farne und Nacktsamer) waren
gegen Ende des Devons bereits entstanden. Die ältesten Bäume
und auch die ältesten Wälder sind oberdevonisch. Im Devon kommt
es zu einer durch Klima und geographische Position der Landmassen hervorgerufenen
Differenzierung in verschiedene Florenprovinzen. Dieser Trend setzt sich
bis ins Perm fort (Cleal 1991). Der vorliegende Beitrag beschränkt
sich im wesentlichen auf die sogenannte Euramerische Florenprovinz, die
Europa und Nordamerika, die damals noch eine zusammenhängende Landmasse
bildeten, umfaßt.
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Die
Floren der karbonischen Steinkohlenwälder
Der
Florenwechsel am Ende des Westfals
Gibt
es einen "Florensprung" im Perm?
©
Forschungsstelle für Paläobotanik, Westfälische Wilhelms-Universität
Münster
Januar
2002